对称通常被看作健康和优良基因的标志，那为什么如此多的生物拥有非对称的生殖器呢？

在德国波恩的国王博物馆，伯恩哈德·胡伯尔戴着眼镜埋头在书桌上，面前一大堆的瓶瓶罐罐摞到天边，几乎遮住他的脸。这些瓶瓶罐罐中，悬浮着上千只泡制的“长腿叔叔”蜘蛛，它们等待着返回世界各地的自然历史博物馆。拉丁名为Metagonia mariguitarensis的蜘蛛也放置其中。可别把这些蜘蛛和盲蛛搞混了，正是这小小的来自委内瑞拉的物种，使胡伯尔这个研究“长腿叔叔”蜘蛛的世界级专家开始踏上研究不对称的生殖器这一人迹罕至的道路。

他介绍说蜘蛛是最对称的动物之一。任何一个曾操刀对动物开膛破肚的人都知道，外表对称的生物腹内通常不太整齐，内脏乱七八糟。比方说，想像一下我们一圈圈的肠子、左侧的心脏和右侧的肝脏。蜘蛛却不这样，通常它的左侧恰好是右侧的镜像。因此1986年发现M蜘蛛的事件成了巨大的惊喜。每只雄性M蜘蛛都有一对叫做肢须的生殖器，就像一副拳击手套戴在它们面部前方，但是这种“长腿叔叔”蜘蛛左边的须肢是右边的两倍大。多年以来，人们都认为它是蜘蛛中的特例。

奇怪的非对称性

尽管在蜘蛛种类中生殖器不对称很少见，当胡贝尔开始研究时，问题变得豁然开朗。自然界充满了倾斜的阳具和歪曲的阴户。他也发现从演化论的角度看，这些华丽丽的不对称非常怪异。

压力和疾病使得个体难以保持完全对称的身体，这一发现是证明对称的重要意义的唯一理由。理想中某一边细微的不平衡暴露出基因的质量问题，潜在的伴侣凭这点估算对方的交配优势。简而言之，对称即性感。那为什么多数生物体在关键环节上（性器官）反而演化成非对称的呢？这正是胡伯尔着手回答的问题。

昆虫的生殖器以复杂闻名。这些结构是生物工程的奇迹——简直是生殖界的瑞士军刀，只不过后者是由弹簧、金属板和杠杆组成的。并且，当胡伯尔开始收罗昆虫学著作，他发现各种令人眼花缭乱的生殖器样式多数是不对称的。昆虫纲的整体秩序都屈服于这大规模的侧边倾向——例如雄性竹节虫，螳螂和蟑螂都有歪斜的生殖器。在甲壳虫、蝴蝶和蜈蚣的演化树上非对称的雄性或雌性也常常突然出现。（《生物学评论》，82卷，647页）

这种歪斜性也存在于人类周围。在脊椎动物中，我们发现非对称的生殖器存在于鱼的四个科中，还有鸭子——雄性通常有螺旋形的阴茎，雌性有反方向的螺旋形阴道，可以避免不受欢迎的雄性侵害她们（这样，那些不喜欢的雄性来招惹自己的时候，插入的难度就大一点）。同样，蛇类雄性的两根阴茎总是大小不同。

生殖器不对称似乎特别存在于我们人类的近亲物种中：1974年，印度德里大学的M.R.N.萨拉德普揭示/展示了哺乳动物生殖器的种类繁多的不对称性。例如，印度大飞天鼯鼠有螺旋形的阴茎骨和龟头；雄性骆驼和羊驼拥有双管齐下的阴茎——右边粗得像钩起的手指，左边的分支又尖又小。反刍动物的阴茎右侧通常有脊状突起，要么就呈螺旋状（屠夫动物学，9卷，第1页）。即使人类的生殖器也有微妙而有趣的不对称性（见本文“经典的美丽外型”）。

当然还有花朵，它们正是植物的生殖器。回到1882年，美国生物学家詹姆斯·爱德华在《美国自然学家》（16卷，281页）上发表了一篇论文。文中报告了一个神奇的花朵样式，德州有一种名为得克萨斯风滚草的植物（ Solanum rostratum），它的花的雌蕊弯向左边，雄蕊弯向右边，或者反过来。事实上，达尔文在临终前9天寄出的最后一封信，正是想向陶德要一些这种植物的种子，好让他“享受拿它们做实验的乐趣”。从那以后，至少12种不同的植物显示了相似的倾斜形状，加拿大多伦多大学的演化生物学家斯宾塞·巴瑞特如是说。

非对称现象如潮水一样，只能表明一件事：从演化的角度来看，下半身略微的歪斜多少有利。这个结论十分奇怪，因为所有证据都表明最对称的个体在延续自身基因方面最有胜算。例如，最近有研究表明人们偏好面容对称的伴侣；母家燕挑选长着超级对称燕尾部的配偶，母斑胸草雀偏爱翅膀上有匀称斑纹的雄性。

有证据表明同样的要求也适用于性器官本身。日本广岛的鸣门教育大学的千春小林对200只雌性白尾斑蛾跟踪记录，测量那些成功交配和被拒绝的雄性的生殖器。他发现成功的雄性有着更加对称的性器官。（《行为生态学》，18卷，571页）

如果对称的个体作为理想伴侣而受到青睐，那就很难看出非对称是如何演化出来的。但是比利时安特卫普大学的斯蒂芬·凡·东恩有个办法。他在不受欢迎的细微的非对称与明显的不对称之间划分了一个界限。他说前者是在“沿着有既定倾向的计划生长时的微小错误”。换言之，他们只不过是质量较差。相比而言，后者是由基因突变引起的生长计划的剧烈改变，是演化所选择的。凡·东恩说：“性器官可能或应该演化成非对称的，这其中有多个原因。”

这些原因究竟是什么呢？出人意料，其中之一平凡得很，为了高效填装器官。以“长腿叔叔”蜘蛛为例，胡贝尔孜孜不倦的解剖揭示了这类情况：由于雌性的子宫和体壁之间的空间十分狭小，所以它们的生殖管道总是曲折而歪斜的。通常雌性显示出“反对称性”，意思是在总体中向左或向右倾斜的个体同样常见。结果，雄性专门长成对应的镜像并没有什么好处。除了一个特例，所有雌性M蜘蛛的生殖期都折向右边。胡贝尔说，这个因素使雄性右边的须肢演化得更大，如此一来就可以从这一侧传送更多精子，增加使卵细胞受精的概率。

“填装假说” 也适用于鸟类。在繁殖季节，雄性的睾丸通常会增大，一边会比另一边大很多。然而，加拿大安大略省的金士顿皇后大学的演化生态学家沙拉·科赫因和英国谢菲尔德大学的蒂姆·宾克汉测试了这个理论，他们有了新的发现。

通过解剖死于的害虫控制项目的232只雄性红嘴奎利亚雀（一种劫掠麦田的织雀），卡西姆和宾克汉发现，与预期相反，大多数雄雀的睾丸是对称的。然而，如果其中一边明显较大，另一边就会相应较小。斑胸草雀也有同样的模式，他们推断至少在这些鸟儿身上，不对称性不是最优填装的结果，而是因为补偿：如果一边的睾丸受损或染病，另一边就增长以促进该侧产出精液。（《英国皇家协会会议记录B》,276卷，第2279页）

生殖器至关重要，难怪有人提出了更激动人心的解释。据发现，很多物种中雌性可以按自己的意愿选择保存或丢弃精液，这取决于她是否喜欢交配期间雄性给她的信号。

此观点认为一些雄性器官为了刺激雌性延长交配或使用更多精子，演化成非对称。这似乎适用于猪，农户们发现人工受精中，如果使用类似野猪螺旋形的仿生导管，比使用机器导管喷射的方式更省精液。同样地，雄性D苍蝇用来轻拍配偶生殖区的“鼓槌”状阴茎越不对称，雌性越有可能用它的精液（《行为生态与社会学》，42卷，第185页）

另一个观点是不对称的生殖器是性竞争的结果。胡贝尔认为，这可以解释为什么在昆虫中不对称这么普遍。他说，这和交配姿势有关。最初的姿势 – 还可以在浮游之类的原始昆虫上看到- 是雌性在雄性上方。后来，交配方式演化为雄性有更多控制权，更容易防止雌性逃跑。比如竹节虫，雄性坐在雌性身上，扭动弯曲腹部从下方连接雌性，不对称的设计相当给力。演化较晚期的昆虫族群，比如苍蝇和甲虫，采用了相似的交配姿势，但他们演化出更加严重扭曲的生殖器以进入雌性。

花儿也不对称

许多用来解释动物非对称的假说不能运用到利用昆虫媒介授粉的植物上。但那引起达尔文兴趣的植物的不对称花蕊之谜也已经解开。巴雷特和他的学生林雷·杰森，对德克萨斯风滚草花进行修剪并用尼龙线将花柱和花粉囊系住使它们更对称，结果它们很容易自花授粉（《自然》，417卷，第707页）。他们的结论是植物的非对称是为了防止近亲交配。熊蜂采过花柱弯向左边、花药弯向右边的花朵后，左侧身体会黏上花粉，接下来就更有机会为花柱弯向右边，花药弯向左边的花儿授粉。

考虑到近亲交配的劣势，真奇怪只有少数植物这样做。谜团仍然存在。加拿大埃德蒙顿大学的理查德·帕尔默被公认是不对称领域最重要的生物学专家，他称胡贝尔的交配姿势观点对于昆虫“貌似有理”，但我们还没有弄清其他动物生殖器不对称的真相。

帕尔默也指出我们对于基因层面的原因还知之甚少。虽然左右的两种镜像方向的非对称都有可能，但在大多数物种中只有一个方向-比如骆驼总是右边的更大。这说明基因迫使生殖器向特定方向发展。

那么，极少的同一物种中两个镜像共存的案例是怎么回事呢？看看螳螂和斑蛾的例子。它们摆脱了那些决定方向的基因吗？或者它们分别演化出两种版本的基因？果真如此，又是为什么呢？德克萨斯风滚草是为了防止自花授粉，但这个机制不能解释动物。帕尔默说：“这才是真正的大难题。”

曾经，类似的问题可能鲜有人问津，但现在越来越多的生物学家想要对它们进行破解。胡贝尔的综述鼓舞人心。今年八月，在德国图宾根举行的演化生物学欧洲代表大会将会有一个针对生殖器不对称的专题讨论会。显然，这个课题不再是胡贝尔刚刚踏上发现之旅时的那潭死水了。

经典的美丽外型

2002年，英国伦敦大学学院的克里斯·马克曼斯借助他对107座古代雕塑的不对称阴囊的研究，获得了搞笑诺贝尔医学奖。他发现艺术家倾向于将左边的睾丸描绘得比右边的更低更大一些。在论文中，马克曼斯还指出古希腊人相信右边的睾丸培育出的是男孩，左边则是女孩。（《自然》，259卷，第426页）

这个古老的迷局早就被揭穿了，但古代人关于阴囊不对称的认识不完全是错的。金赛研究院和人类学家在公共泳池的淋浴房的专业研究已经证实了这一点(《人类生殖》，12卷，第58页)。

在三分之二的男性中，左边的阴囊的确比较低。其余的人则相反，基本上较高的睾丸的一侧与他们左或右利手习惯相符。然而，与重力逻辑矛盾的是：位置较低的一边并非更大更重，而是更小。原因仍是一个谜。不同于鸟类，没有证据表明这是为了补偿另一边的功能缺陷（见本文主体）。而且，大约15%的男性有不对称的阴茎，通常向左边偏斜。

女性的生殖器也不是完全对称的。通常女性右面的卵巢比左面拥有更多神经末梢，这可能与右面卵巢排卵更频繁有关。两个卵巢对于疾病的敏感性、对药物和荷尔蒙的反应也不同：左边更容易长囊肿，然而，肿瘤更容易降临右边。甚至有证据表明右边排出的卵细胞比左边的有更大机会受孕。

关于阴道的不对称性的具体数据，恐怕难以收集。但是整容广告声称女性小阴唇普遍是不对称的，而且矫正也不贵。

门农·是一位居于荷兰莱顿大学的演化生物学家和科学作家。