Sweet potato whiteflies

本月（原文发表于2011年4月），生物学家发现一种细菌感染正在美国西南部最常见的一类农业害虫的种群中肆虐。这种细菌（立克次氏体）是人类斑疹伤寒始作俑者的近亲。它的宿主叫甜薯粉虱 (sweet potato whitefly)，它们体型虽小，却能数以万计地出现、形成人眼可见的“虫云”。粉虱吸取植物汁液、传播作物疾病，仅一季就能造成数百万美元的经济损失。短短几年间， 西南部地区粉虱的立克次氏体感染率已从1%飙升到了90%以上。遗憾的是，这对当地农民来说并非喜讯：立克次氏体非但没有让粉虱生病，反而积极地帮害虫大量繁殖和扩张。进化理论就藏在这一惊人现象的背后，同时也为我们如何扭转局面指出了方向。

进化在哪里？

我们都熟悉能致病的细菌；然而，除此之外另有一整类细菌属于共生体，它们为宿主提供好处。立克次氏体给粉虱带来的益处是巨大的：受到感染的粉虱能繁殖出比 未受感染者多一倍的后代，这些后代存活至成虫的比例又比未受感染者的后代大得多。为什么一种生物会对另一种生物如此慷慨呢？答案与细菌的进化适应度有关。在这个例子里，对宿主有益的恰好也对寄生物有益。立克次氏体在粉虱种群中以母体-子代的方式传播──而不是，例如说，同一片叶子上靠近的虫体互相传染。从自然选择的角度来看，这也就是说，任何一种细菌假如带有对宿主生存和繁殖有利的基因型，就会被传递至更多的宿主。历经许多世代之后，这种基因型在立克次氏体 种群中的份额会越来越大，为宿主提供越来越多好处的细菌得以进化下去。

以进化的角度，这重关系里的另一个疑点也可以得到解答：立克次氏体不仅提高了宿主的繁殖力，还造成了性别偏向──偏向于生产雌性。未受感染的粉虱后代的性 别比大约是50/50，而受到感染者诞下70%左右都是雌性。如果考虑细菌的适应性，这项策略也有道理。更多的雌性意味着粉虱种群增长得更快，也就带动了立 克次氏体种群的激增。同时，因为细菌感染只在母子间传播（父子则不行），这种性别偏向也就为下一代粉虱的被传染制造了更多机会。一种小小的细菌竟能对其宿主的繁殖有如此影响力，听上去似乎有些牵强。但事实上，自然界中，微生物在宿主体内作威作福的例子俯拾皆是──真菌感染令蚂蚁爬到草叶的最高处（有利于真菌孢子的播散）；某些原生虫感染使老鼠不再怕猫（方便寄生虫经由食物链扩散）；还有许多、甚至更为奇异的例子。

尽管人类的性别比接近50/50，我们的XX和XY性染色体机制也让这个比例显得十分自然，生物界中的性别比却不都是五五均分。随便举几个50/50规则 的异数──立克次氏体影响下的粉虱产下更多雌性；新西兰鹦鹉（New Zealand parrots）在食物充足的时候生雄性较多，野牛在旱季则生雌性较多。对立克次氏体和粉虱而言，使宿主性 别偏向雌性似乎是个双赢局。那么，为什么正常情况下的粉虱会选择50/50性别比呢？不论如何，难道不应该生更多雌性以确保有利条件吗──哪怕没有被立克次氏体感染？进化理论同时也能解释，为何多数物种保持一半雄性和一半雌性的比例──以及为何会有例外出现。

要理解50/50性别比普遍存在的原因，请考虑一个假想的粉虱种群：未受立克次氏体感染，性别比50/50均分。想象基因库出现一个突变，导致个体诞下雌性的几率超过雄性。因此下一代将出现更多的雌性粉虱，同时，这个有利于生雌性的基因型的频率也获得增加。由于这一世代雌性过剩，每个雄性个体成为父亲的几率也增加了──比如说，平均每个雄性能够与1.5个雌性产生后代。这时候，情况变得有利于那些生雄性的基因型的所有者，因为雄性后代将拥有更多交配机会，也就更有可能把基因传递下去。现在，自然选择作用将会偏向于增加那个生雄性的基因型──再下一代的粉虱中，雄性个体数量又会上升。这个循环将无限进行下去：每当雌性过剩，生雄性的基因型更有利；每当雄性过剩，生雌性的基因型又占优势。这是一种频率依赖型选择，也就是说，某一性状的优势或劣势取决于其在种 群中的频率。这场自然选择的拉锯战的结果，就是我们所看到的，性别比将倾向于50/50均分。

偏离50/50的性别比，也有其特殊原因。例如，某些物种（如新西兰鸮鹦鹉 kakapo parrot）的雄性需要为求偶而竞争。拥有某些性状的雄性（如个头大、力量强、较大的角、鲜艳的羽毛等）得以与数个雌性交配，另外一些则干脆没有交配机会。这也就导致，如果一位母亲没有足够的资源、无法培育出那类拥有优势性状的雄性，她最好还是生女儿好过生儿子。在这种情况下，资源匮乏时，生雌性的基因型占据进化优势，而资源充足时，生雄性的基因型占优。

当然，现在西南地区的粉虱种群偏离50/50性别比，并不是因为粉虱的进化，而是因为立克次氏体的进化。共生体进化出了操纵宿主性别选择以为己用的能力 ──不能不说是个有趣的进化冲突。立克次氏体若能保持对粉虱性别比的控制，并令其偏向雌性，其适应度就能获得最大化。但对粉虱个体来说，拥有某种有利于生雄性的基因型（就算已经被立克次氏体感染）才是极大的优势！就像前文所述那场性别比的进化拉锯战一样，在一个雌性过剩的粉虱种群中，比起生女儿，生儿子才会给粉虱父亲或母亲带来更多孙辈。正因如此，要达到粉虱个体适应度的最大化，恰恰需要将种群性别比拉回50/50。这场粉虱-立克次氏体之间的进化拔河赛将会出现何种结果，仍待进一步观察。

生物学家则在监测上述相互作用给西南地区农业生产带来的冲击。尽管农民们还未发现异常规模的作物损失，立克次氏体感染的流行（以及由此而来的宿主繁殖力上升）似乎已经造成了粉虱数目激增。与此同时，正在进行的对立克次氏体及其宿主的研究，则有望为我们指明对抗害虫的新策略。既然共生体能够对宿主产生如此强有力的影响，科学家已开始探索如何将其作为全天然抗虫害的一种机制。实际上，就在2009年，他们已经成功利用一种能将蚊子寿命减半的共生菌株感染了蚊子！我们需要进一步了解立克次氏体操纵粉虱适应度与繁殖能力的具体机制，以便研究出新方法来对付这种虫害。

极端的内共生

立克次氏体，也许听来像某种遥远又陌生的细菌；其实，你同它的关系比你想象中要近。十亿多年前，一种立克次氏体的近亲入侵了另一种细胞（很像现在的立克次氏体入侵粉虱──这种关系叫内共生），并在其中长存下去。那种细胞进化成了最初的真核生物，立克次氏体的古老近亲则进化成了最初的线粒体，也就是为细胞提供养料的细胞器。最终，真核的始祖（带着体内的线粒体一起）进化出我们现在看到的植物、动物、真菌，包括我们自己！立克次氏体的近亲就存在于你身体的每个细胞中──以线粒体的形式。