味觉的“三原色”

在动物中，味觉的功能是判断食物的营养价值和避免食入毒物。在人类中，味觉还有了附加的意义，那就是享受美味的食物带来的愉悦。经过长期的研究，人们发现哺乳动物的味觉能够识别五种基本味道：甜味、鲜味、苦味、酸味和咸味，近来也有一些研究证据表明动物存在对“脂肪味”的识别，然而这种脂肪味是否构成第六种基本味觉学界尚未达成共识。甜味通常代表食物富含能量，鲜味代表富含蛋白质的食物（蛋白质分解后形成的氨基酸的味道），咸味使人能够摄入适量的电解质而保持体内的水盐平衡，而酸味和苦味则提示了具有毒性或潜在有害的化学物质。[2]

舌头上的特殊结构

对着镜子伸出自己的舌头（建议在没人的时候哟，亲），你会发现舌头表面是粗糙不平的，上面密布很多小突起，它们统称为舌乳头。舌乳头又分好多种，直径1mm左右的红色圆形突起，称为菌状乳头，显微镜下看像蘑菇一样，所以得此名；舌根尽头处舌界沟附近的舌乳头比菌状乳头大很多，每个突起周围还有一圈环形结构（舌头伸不长的人自己就看不到了），它们称为轮廓乳头；菌状乳头和轮廓乳头之间由圆锥形的丝状乳头填充。食草动物的舌头上还有很多叶状乳头，人类舌头上的叶状乳头几乎都退化了。

味觉是通过味受体细胞（taste-receptor cell, TRC）产生的。味受体细胞集中在味蕾中，而味蕾主要分布在舌、上腭表面和咽喉部粘膜的乳头上。味蕾的顶端是味孔，开口在舌头表面。每个乳头中有一个到上百个味蕾，每个味蕾中有50~150个味受体细胞，味受体细胞识别不同的味觉刺激并编码形成神经电信号，这些信号承载的味觉信息通过特殊的感觉神经被传送到大脑皮层，最终变成味觉感觉。[2]

舌乳头和味蕾[2]

不同味道如何产生？

关于味觉的结论主要来自基于实验动物的研究。由于味觉容易受其它感觉的影响（比如嗅觉、视觉和触觉等），并且实验动物并无法确切告诉我们物质的味道，因而实验结果的获取是有难度的，研究者通常借助神经电生理和行为学的方法来获取所需的结论。

甜味和苦味的产生方式很相似。味觉受体细胞表面存在一种称作“G蛋白偶联受体”的信号蛋白，甜味和苦味都是由这种信号蛋白中的特定种类所产生。

多数哺乳动物会被很多左旋氨基酸的味道强烈吸引，但人类只能尝出谷氨酸单钠（Monosodium glutamate, MSG，即味精）和天冬氨酸的特殊味道，这种味道就是氨基酸味，人类称之为鲜味。鲜味也由特定的G蛋白偶联受体所产生。

对于咸味和酸味，人们认为这两种味道与钠离子和氢离子进入细胞顶端的通道有关，但到底有无专门的咸味和酸味受体的存在还有争论。通常认为，咸味主要由食物中的钠离子浓度升高所产生而食物中的氢离子浓度升高产生了酸味。

而近来发现的“脂肪味”，目前认为它可能由脂肪酸转运体CD36所产生。

味觉的信号编码

味觉受体细胞感受到味觉刺激后，会将这些刺激传递给神经纤维，由神经纤维进行长距离传输。神经纤维只能传递电信号，因此各种复杂的外界刺激必须首先编码成为神经能够识别和传输的电位信号，才能传到大脑形成感觉。味觉受体细胞感受到不同的味觉刺激后，是如何进行编码的呢？

关于味觉的信号是如何编码的，长期以来一直存在争论，人们提出两种模型：“专线传输”模型和“交叉纤维”模型。在专线传输模型中，受体细胞对单一的味道起反应，并且有单独的神经纤维传递味觉刺激信息，不管是不同细胞间还是不同神经纤维间都没有功能的重叠。在交叉纤维模型中，同一种味道被传入不同的细胞或神经纤维中，即味觉刺激信息在还没到达神经纤维就要被编码，并在进入神经纤维后使用公用的线路进行信号传输。

味觉编码的模型[2]。“专线传输”模型是指一种味觉受体细胞只对一种味道起反应，并且由单独的神经纤维来传递味觉刺激信号（左图）；“交叉纤维”模型是指，五种基本味觉的信号都通过公用的神经纤维传输，比如，没有专门的传递甜味的神经纤维。交叉纤维模型中又有两种假设：中图表示每个味觉受体细胞都能同时识别五种基本味道（一个细胞中同时有五种颜色的小点），而右图则表示每个味觉细胞只识别一种基本味道（一个细胞是一种颜色）。

到底是一种味觉受体细胞可以识别多种不同味道，还是一种味觉受体细胞只识别一种味道？在小鼠身上进行的分子和功能研究所取得的证据强烈支持专线传输模型。也就是说每个味觉受体细胞只识别一种基本味道，并且一根神经纤维只传递一种味道的味觉信号。

但不管如何，我们从上图中可以看出，一个味蕾是可以同时辨别五种基本味道的，而成人大概有约3000个味蕾[3]，四散分布在口腔内，因此，实际的“味觉地图”应该是这样的……

真正的“味觉地图”[2]

结论：谣言破解。 原来味蕾是多面手，而非传说中的“专业工人”。用舌尖舔柠檬，一样能酸倒你。传说中的“味觉地图”其实并不存在。

Update

在8月1日对“味觉地图”的谣言进行了粉碎以后，很多网友对“味觉地图”是谣言仍然感到不可接受。有人认为，舌头的不同部位对味觉的敏感性还是有差异吧；还有人说，舌尖确实对苦味不敏感。大巴对此十分理解，毕竟味觉有一定的主观成分，每个人又存在个体差异。即使有人认为自己的会厌能尝到苦味也不奇怪，因为确实有人做过研究发现会厌上也存在味蕾！

受到“味觉地图”说法的影响，之前人们一直误以为一个舌区只负责一种味觉的。到1974年，美国的Collings大姐发表了一篇文章，阐述她在15名志愿者的口内不同区域分别滴加不同浓度的氯化钠（咸味）、蔗糖（甜味）、柠檬酸（酸味）、尿素和奎宁（均为苦味），看志愿者能够分辨出的化学物质的最低浓度。Collings的实验证明了每个舌头区域都能尝出5种味道，只是敏感阈值不同。首先，这个尝出阈（能尝出物质的最低浓度）的值非常小，和生活中常遇到的物质浓度差别比较大，没有什么实际应用意义。各区的阈值差别也很微小，也没有什么实际意义。其次，各个舌区尝出阈的重叠范围较大，比如蔗糖的甜味，舌尖和舌侧后部的尝出阈差不多，对于氯化钠的咸味，舌尖和舌前侧的尝出阈差不多。再者，呈味物质不同，尝出阈也有差别，比如苦味，各舌区对尿素和奎宁的尝出阈就有较大差异。最后，人之间的个体差异是存在的，比如人群中约8.22%的人尝不出苯硫脲的苦味。另外，和1901年德国人Hanig的结果不同，Collings对实验得到的尝出阈进行比较，发现对于咸味，舌尖最灵敏；对于苦味，软腭最灵敏，而在舌头上，舌根比舌尖对苦味更不敏感。（ Virginia B.Collings. Human taste response as a function of locus of stimulation on the tongue and soft palate. Perception & Psychophysics, 1974, Vol.16, No.1, 169-174.）

当然，后来也有研究直接否定了舌上不同区域对甜、咸、苦味的尝出阈有差别的。比如这篇文献：Kaoru Sato, et al. Sensitivity of Three Loci on the Tongue and Soft Palate to Four Basic Tastes in Smokers and Non-smokers. Acta Oto-laryngologica. , 2002, Vol.122, No.4: Pages 74-82.

通过研究味觉产生的机制，我们现在基本已经认同了舌头的各个区域都能尝出五种基本味道。对于舌头各区敏感性是否存在不同，虽然不能断然否定，但从相关的研究结论来看，这种差异即使有也很小，对于一般人的实际生活没有什么大的影响。可以肯定的是，此前的关于“味觉地图”的说法是错误的。

参考资料：